Закономерные циклические преобразования хромосом в процессе деления клетки представляют наиболее поразительную особенность клеточного ядра. Динамика этих преобразований явилась объектом многих исследований. Однако природа этих преобразований во многом остается загадочной и, очевидно, будет понята лишь после вскрытия химической и физической природы самих хромосом на молекулярном и субмикроскопическом уровне.

Тем не менее современная цитология располагает точными сведениями в отношении микроскопической картины преобразований хромосом, составляющих основу их поведения в митозе и мейозе.

Цикл преобразований хромосомы в митозе и мейозе (см. митоз, мейоз) состоит в спирализации и деспирализации образующих ее хромонем и связан с их репродукцией (см. рис. 2, И). В интерфазном («покоящемся») ядре хромосомы максимально деспирализованы и создают для светового микроскопа картину гомогенного содержимого ядра. Репродукция хромосомы происходит в деспирализованном состоянии в период Б (период синтеза ДНК) интерфазы. Далее хромонемы спирализуются, и хромосомы переходят в профазу митоза. Путем этой спирализации, носящей название соматической, или стандартной, витки хромонем плотно упаковываются (рис. 6), формируя компактное тело метафазной хромосомы, в котором тесно сближенные витки спирали различимы, как правило, лишь после специальных обработок (действие паров аммиака, раствора КСГЦ. Хромосома при этом укорачивается до 1/12 ее длины в профазе. Спирализация представляет собой адаптивный механизм, обеспечивающий маневренность хромосом в митотическом веретене и дифференцирующий генетическую активность хромосомных участков в клеточном цикле. По данным Шэ (1945), все особенности общей и топкой морфологии хромосомы обусловлены особенностями спирализации участков по длине хромосомы: первичные и вторичные перетяжки, спутники и гетерохроматические районы представляют собой выражение дифференциальной спирализации хромопемы.

Цикл спирализации хромосомы, как и сам характер спирализации, определяемый размером витков спирали, их числом и т. д., находится под контролем наследственных факторов. Имеются многочисленные данные о различиях в размерах хромосом у женских и мужских особей среди как растений, так и животных.

Цикл спирализации хромосом зависит также от условий среды и закономерно изменяется в процессе развития организма (Darlington, 1955). Согласно современным представлениям (А. А. Прокофьева-Бельговская, 1960, 1966), цикл спирализации хромосом сопровождается изменением активности хромосомных нитей: они принимают максимальное и специфическое участие в метаболических процессах клетки, будучи деспирализированными. Эта фаза цикла хромосомы обусловливает покоящееся (метаболическое) состояние клеточного ядра и связана с максимальным содержанием РНК в ядрышке и цитоплазме. В метафазе митоза и мейоза хромонемы максимально спирализованы и обладают минимальной активностью. Об этом свидетельствуют факты прекращения специфической активности клеток при переходе их в митотическое состояние. Недавно установлено, что синтез ядерной и ядрышковой РНК уменьшается в ранней профазе, когда хромосомы начинают интенсивно спирализоваться, и полностью прекращается в средней профазе, когда хромосомы плотно спирализованы. Имеется предположение, что это прекращение синтеза РНК обусловлено неспособностью ДНК в спирализованных хромосомах служить матрицей для синтеза РНК (Prescott, Bender, 1962). Фундаментальное значение спирализации — деспирализации хромонем как механизма, дифференцирующего активность хромосомных нитей, установлено при анализе генетической активности одной из двух Х-хромосом у женщин и у самок мыши. Будучи спирализованной, эта хромосома образует в интерфазном ядре компактное интенсивно красящееся тело — половой хроматин (рис. 7). Генетические функции локусов в такой хромосоме полностью подавлены. Спирализация участков хромосом в интерфазном ядре, сопровождающаяся их генетической инактивацией, обозначается термином «гетерохроматизация» (А. А. Прокофьева-Бельговская, 1947; Lyon, 1962).