В покоящихся предмейотических ядрах обе половые хромосомы находятся в состоянии гетеропикноза и чаще всего соединены своими концами. Начиная с лептотены и вплоть до сперматид, половые хромосомы сохраняют гетеропикнотическое состояние. В поздней лептотене они соединены вместе, формируя половой пузырек, и в виде этой структуры проходят через период зиготены и пахитены. В течение ранней диплотены половой пузырек исчезает и половые хромосомы формируют гетеропикнотический бивалент, в котором X- и Y-хромосомы соединены концами.

Из наблюдений за поведением половых хромосом в поздних стадиях профазы мейоза уже давно установлено, что X- и Y-хромосомы имеют тенденцию разъединяться преждевременно, в результате чего они часто входят в первое мейотическое деление в виде отдельных хромосом (Painter, 1923; Evans, Swezy, 1929; П. И. Живаго и А. Г. Андерс, 1934, Roller, 1937). Эти данные подтверждены современными исследованиями (Ford, 1956; Sasaki, Makino, 1965; Eberle, 1966). Поэтому в позднем диакинезе в некоторых клетках вместо 23 обнаруживаются 24 элемента.

Соединение X- и Y-хромосом в сперматоцитах I своими концами позволило Ford допустить в биваленте половых хромосом наличие терминальной хиазмы и, следовательно, возможность перекреста в конъюгирующих терминальных районах. Однако подобную возможность отвергает Eberle (1966), который на основании своего анализа механизма соединения концов X- и Y-хромосом в профазе мейоза пришел к отрицанию наличия в этом районе истинной хиазмы. К такому же заключению пришли и другие исследователи (Sach, 1952; Book, Kiessler, 1964).

Поведение в мейозе X- и Y-хромосом недавно весьма тщательно было исследовано в лаборатории Фраккаро (Hulten и др., 1966). Проведенный анализ позволил предположить, что в профазе мейоза длинное плечо Y-хромосомы ассоциируется конец к концу с коротким плечом Х-хромосомы. Однако, как полагают указанные авторы, проблема наличия в X- и Y-xpoмосомах гомологичных участков не может быть решена современными цитологическими исследованиями при отсутствии генетических данных. Хиазмы в районе соединения X- и Y-хромосом таким образом достоверно никто не обнаружил.

В стадии пахитены бивалент X- и Y-хромосом, формирующий половой пузырек, имеет в длину около 3 ц. В тех случаях, когда X- и Y-хромосомы лежат отдельно, их длины соответственно равны 8 и 2,5 ц.

В исследованиях пахитенных хромосом человека специальное внимание уделено ядрышкообразующим хромосомам (рис. 65). Согласно первым данным в этой области (Schultz, 1946; Schultz, Lawrence, 1949), половые хромосомы соединены с ядрышком, а в сперматоцитах имеется еще одно ядрышко, которое соединено с одной из пар длинных хромосом. Следовательно, как он предположил, в хромосомном наборе человека имеются 4 хромосомы, синтезирующие материал ядрышка, и, следовательно, 4 ядрышка, если они не слиты между собой (Schultz, 1946). Основной бивалент, связанный с ядрышком, представляет один из крупных бивалентов, и ядрышко медианно локализуется между двумя крупными, четко выраженными хромомерами (Schultz, Lawrence, 1949). Это наблюдение подтвердил позднее Yerganian (1957). Однако специальное исследование пахитенных хромосом, связанных с ядрышком, проведенное позднее Ferguson-Smith (1964), привело к другим заключениям. На большом числе проанализированных препаратов и микрофотографий этот автор показал, что, как правило, сперматоциты I содержат одно ядрышко, соединенное с 5 или 6 нуклеолярными хромомерами. Далее он обнаружил, что в большинстве исследованных клеток ядрышко соединено с концом бивалента, причем эти биваленты относятся (по своим размерам) к двум группам: крупные и в 2—3 раза меньшие по величине. Некоторые из этих бивалентов соединены между собой «нуклеолярными» концами, и тогда крупное ядрышко занимает медианное положение, соответствуя «нуклеолярной» хромосоме, описанной первыми исследователями.

Наибольшее число ассоциирующих в пахитене бивалентов с «нуклеолярными» хромомерами— три длинных и два коротких бивалента — точно соответствует трем парам крупных акроцентрических хромосом 13, 14 и 15 и двум парам маленьких акроцентриков — 21 и 22. Таким образом, Fergu- son-Smith идентифицировал акроцентрические хромосомы в пахитене и установил, что в отношении способности их ядрышкообразующих районов формировать ассоциации в мейозе они ведут себя так же, как в митозе (Ferguson-Smith, Handmaker, 1963).

В своей более поздней работе (1963) Yerganian пересмотрел ранние данные о нуклеолярной хромосоме и также пришел к заключению, что она представляет собой ассоциацию двух акроцентрических хромосом.

Обширный анализ поведения ядрышкообразующих хромосом в мейозе привел Eberle к выводу, что в формировании ядрышка принимают участие не только акроцентрические хромосомы, но также половые хромосомы и определенные участки аутосом. Спутничные хромосомы в мейозе ассоциируют с гетеропикнотическими половыми хромосомами так же, как, по данным Eberle (1966), внутренние гетерохроматические участки аутосомных пар ассоциируют между собой.
 

 

close