Преемственность в ряду поколений организмов хромосомных наборов — числа и структуры хромосом, характерных для каждого вида, обеспечивается особым типом клеточного цикла — мейозом. В результате мейозш формируются мужские и женские гаметы, содержащие половинный, гаплоидный, набор хромосом. Закономерности мейоза универсальны: при формировании гамет растений, животных и человека клеточное ядро претерпевает сходные преобразования.

Мейоз состоит из длительной профазы и двух быстро следующих одно за другим мейотических делений (рис. 14).

В отличие от митоза хромосомы вступают в раннюю профазу мейоза в виде одиночных длинных, слабо спирализованных, очень тонких нитей (лептотена). В этом состоянии гомологичные хромосомы тесно сближаются по своей длине (конъюгируют), образуя бивалент (зиготена). По окончании конъюгации сдвоенные хромосомы имеют вид утолщенных нитей (пахитєна). Уже после формирования бивалента гомологичные - хромосомы с запозданием претерпевают удвоение, обнаруживаемое микроскопически. После удвоения каждой из гомологичных хромосом бивалент представляет собой структуру, сформированную 4 нитями — хроматидами. В следующий затем момент редуплицированные гомологи отталкиваются друг от друга (диплотена). При этом обнаруживается, что несестринскин хроматиды в биваленте могут быть соединены между собой в некоторых точках, образуя фигуру X, получившую название «хиазмы». Хиазмы соответствуют точкам, в которых произошел разрыв и обмен двух гомологичных хромосом своими участками — кроссинговер. В результате кроссинговера хромосомы, наследуемые, например, от матери, не соответствуют полностью тем, которые были в ее клетках, так как структурно они состоят частично из генетического материала хромосом бабушки и частично из материала хромосом дедушки. Далее хромосомы входят в позднюю профазу мейоза: хромосомы, образующие бивалент, начинают сокращаться путем спирализации — диакинез (см. рис. 14). Вследствие отталкивания гомологов друг от друга хиазмы начинают передвигаться к концам хромосом (процесс терминализации хиазм). В конце мейотической профазы оболочка ядра исчезает, а биваленты с максимально спирализованными хромосомами устремляются в экваториальную плоскость первого мейотического деления (І мейотическая метафаза). Таким образом, в I мейотической метафазе располагаются не одиночные хромосомы, составленные двумя хроматидами, как это имеет место в митозе, а биваленты, сформированные двумя гомологичными хромосомами. В I мейотической анафазе к полюсам отходят не хроматиды каждой хромосомы, но разъединяются и направляются к противоположным полюсам гомологичные хромосомы, образующие бивалент. Таким образом, у полюсов в телофазе оказывается по гаплоидному набору хромосом, которые и формируют интерфазное ядро перед вторым мейотическим делением (рис. 14).

Второе мейотическое деление протекает, как митоз: хроматиды каждой хромосомы гаплоидного набора разъединяются и отходят к противоположным полюсам клетки (рис. 14).

В результате мейоза из одной исходной клетки — сперматогонии (у мужчин) или оогонии (у женщин) — возникают четыре клетки — гаметы, каждая из которых содержит половину исходного набора хромосом. Благодаря происшедшему кроссинговеру эти хромосомы отличаются от хромосом родительской клетки комплектом генов и, следовательно, четыре гаметы, возникшие из одной клетки, генетически могут быть различны (рис. 14).

У мужчин все четыре гаплоидные клетки (сперматиды), возникшие в результате мейоза, развиваются дальше и преобразуются в спермин. У женщин в первом и втором мейотических делениях цитоплазма распределяется между сестринскими клетками резко неравномерно. Вследствие таких делений возникают одна крупная клетка, развивающаяся в яйцо, и три маленькие клетки — полярные тельца, которые дегенерируют.

Центральным событием в процессе оплодотворения является объединение в одном ядре гаплоидного набора хромосом спермин и гаплоидного набора хромосом яйцеклетки (кариогамия). Таким образом, в ядре оплодотворенной яйцеклетки (зиготе) восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида (И. И. Соколов, 1966).

 

close