Митоз представляет собой эволюционно закрепленный механизм деления ядра и клетки, обеспечивающий точную преемственность наследственных свойств в ряду клеточных поколений.

Наиболее важными процессами, происходящими в митотическом цикле делящейся клетки, являются: а) удвоение хромосом, обусловленное редупликацией в них молекул ДНК и гистонного компонента, и б) точное распределение редуплицированных хромосом между двумя сестринскими клетками (Д. Мэзия, 1961).

События, развертывающиеся в клетке в процессе митотического деления, протекают в закономерной последовательности и составляют пять постепенно сменяющихся стадий: интерфаза, профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Термин «митоз» — синоним термина «кариокинез», т. е. относится в строгом смысле слова только к делению ядра, хотя часто и используется для обозначения деления всей клетки.

Интерфаза. В период интерфазы (стадия покоя, метаболическая стадия) клеточное ядро, как правило, нежно структурировано, содержит мельчайшие гранулы и иногда темно красящиеся тела — хромоцентры или прохромосомы (рис. 7, И). Из крупных структур в интерфазном ядре всегда присутствует одно или несколько ядрышек.

Хромосомы в этот период деспирализованы, сильно гидратированы и резко снижают свою способность окрашиваться. По-видимому, они равномерно распределены по всему ядру, благодаря чему в живом состоянии интерфазное ядро представляется гомогенным.

В период интерфазы в клетке осуществляется ряд подготовительных процессов, стимулирующих переход ее в состояние деления. В соответствии с этими процессами интерфаза подразделяется на три периода:

1) накопление предшественников синтеза ДНК и белкового компонента хромосом, а также веществ ахроматического аппарата и митотических центров — период G₁;

2) синтез ДНК и гистонного компонента хромосомы, удвоение хромосом и митотических центров — период S;

3) накопление энергетических ресурсов, обеспечивающих кинетику митоза, — период G₂ (рис. 12). Повреждение ядрышка микропучком ультрафиолетовых лучей в интерфазе сопровождается потерей клеткой способности к митотическому делению. Следовательно, ядрышко играет важнейшую роль в синтетических процессах, обеспечивающих вступление клетки в митоз.

Профаза. Начало профазы (ранняя профаза) связано с заметным увеличением размеров ядра и появлением в нем отчетливо различимых хромосом в виде спирализованных тонких нитей, равномерно заполняющих ядро (рис. 11, б, в; 13). По мере продвижения профазы хромосомы укорачиваются, утолщаются и их способность окрашиваться повышается. Эти преобразования хромосом обусловлены прогрессивной спирализацией составляющих их нитей и их дегидратацией.

С самого начала профазы хромосомы представляют собой продольно двойные нити — следствие их редупликации в интерфазе. Половинки каждой хромосомы — хроматиды — обвивают друг друга; в течение профазы одновременно с укорочением и утолщением хромосом происходит раскручивание хроматид и к концу профазы они ложатся параллельно друг другу (рис. 11, г).

Ядрышко в течение профазы уменьшается в размерах и к концу профазы исчезает. Весьма вероятно, что вещество ядрышка при этом распределяется между хромосомами.

Для профазы характерно поведение специфической цитоплазматической структуры — митотического центра или центриоли (см. рис. 11, а—г). Этими терминами обозначается парное тельце, определяющее полюс митотического аппарата, хотя во многих случаях это тельце и не обнаруживается. Как правило, центриоль в тех случаях, когда она видна, представляет собой мельчайшую двойную гранулу, окруженную лучистостью (см. рис. 11, а). В интерфазе происходит репродукция каждого из двух телец митотического центра. Между полюсами развивается система нитей митотического аппарата — центральное или первичное веретено.

Окончание профазы связано с разрушением оболочки ядра.

Метафаза. После длительной подготовки к делению в профазе хромосомы, достигшие максимального укорочения, совершают свои первые передвижения: направляемые центромерами хромосомы устремляются к экватору веретена (рис. 11, 13). Этот период обозначается термином «прометафаза», или «метакинез». В отношении природы сил, управляющих движением хромосом в метакинезе, имеется ряд гипотез, из которых фактическими наблюдениями наиболее подкрепляется гипотеза о роли в этом процессе тех же сил, которые приводят в движение хромосомы в анафазе, — взаимодействие центромерных участков хромосом (кинетохоров) с двумя полюсами. После повреждения центромеры действием микропучка ультрафиолетовых лучей хромосома теряет способность устанавливаться в метафатическую плоскость (Zirkle, 1957).

В период метафазы все хромосомы располагаются весьма характерным способом в одной плоскости точно посередине между полюсами — в экваториальной плоскости веретена. Подобное положение хромосом, очевидно, определяется равным действием на них обоих полюсов. Есть основание предполагать, что в стадии метафазы хромосомы активно «притягиваются» к полюсам; это и приводит к состоянию «равновесия» их положения в экваториальной плоскости.

Анафаза. Переход от метафазы к анафазе четко выражен и состоит в разъединении сестринских хроматид: метафаза переходит в анафазу, когда центромеры в хромосоме функционально удваиваются и, увлекаемые каждая своим центромерным участком, хроматиды начинают двигаться к противоположным полюсам. С этого момента сестринские хроматиды называются сестринскими хромосомами (рис. 11; 13).

Телофаза. В телофазе хромосомы достигают полюсов, после чего они претерпевают обратное развитие и восстанавливают структуру интерфазного ядра (рис. 11; 13). Тщательные наблюдения за преобразованиями хромосом в этот период показывают, что процесс реконструкции сестринских ядер в некоторых клетках связан вначале не столько с деспирализациеи хромосом, сколько с их разбуханием и образованием хромосомных пузырьков. Далее эти пузырьки сливаются.

Рис. 11. Схема последовательных стадий митоза (по Mazia, 1962).

а, б — интерфаза: каждая из двух родительских центриолей находится в паре с маленькой дочерней центриолью; в определенный период интерфазы хромосомы удваиваются, центриоли начинают расходиться;

в, г — профаза:   хромосомы спирализуются и уплотняются, ядерная оболочка и ядрышко распадаются, центриоли расходятся и образуют полюсы, формируется веретено;

д — метафаза:  хромосомы располагаются по экватору;

е — анафаза:  после расщепления сестринские хромосомы направляются к полюсам;

ж, з — телофаза:  хромосомы раскручиваются, образуются ядерные оболочки и ядрышки сестринских клеток.